Sinirbilim Bakış Açısıyla Bellek

58.814
Sinirbilim Bakış Açısıyla Bellek

“Bir Arada – Önay Sözer Armağanı” adlı kitapta yer almış yazımdır.

Türkiye İşbankası Kültür Yayınları, İstanbul 2013

Öget Öktem

Sunuş

Felsefe okurlarına hitap eden ve felsefeciler tarafından yazılmış makalelerden oluşan bir kitapta benim yazımın biraz “ayrı” kaçacağının farkındayım. Ben bir nöropsikoloğum ve zihinsel işlevlerimize “beyin-davranış” ilişkisi içinde bakarım. Öte yandan ise, Önay Sözer için hazırlanan bir armağan kitaba yazmamazlık da edemezdim. Felsefe okurlarının, bellek olayına farklı bir açıdan da, beyinsel temelleri açısından da bakmaktan tat alacaklarını umarım.

Kendisi de günümüzün en ünlü bellek araştırmacılarından biri olan Alan Baddaley’in belirttiği gibi “Felsefeciler belleği en az 2000 yıldır konuşuyorlar, ama belleğin bilimsel olarak araştırılması yalnızca 100 yıl kadar önce, Hermann Ebbinghaus’un bu alana deneysel yöntemlerle yaklaşımı ile başlamıştır” (Baddaley, 1997). Ebbinghaus’tan bu yana, gerek psikolojik süreçleri açısından gerek beyin-davranış ilişkileri açısından bellek çok araştırılmıştır ve hala yoğun bir şekilde araştırılmaktadır. Gerçekten de, “Bilişsel psikologlar başka hiçbir konuyu bellek konusu kadar ayrıntılı araştırmadılar” (Solso ve ark.,2007) diyebiliriz.

Bellek, geçmişimizi bugünümüze bağlayarak bizim bir bütün oluşumuzu sağlar. Bütün canlılarda, ama “özellikle insanda bellek, düşünceler, dil, akıl yürütme, heyecanlar gibi diğer karmaşık davranışlarımızın içine örüntülenmiş olarak” bulunmaktadır (Markowitsch, 2000 a). Bireyin ve türlerin sağ kalabilmesi için bellek en temel işlevlerimizden biridir (a.g.e).

 

BELLEK SİSTEMLERİ

En geniş anlamıyla bellek, “organizmanın, kendisi ve içinde yaşadığı çevreye ilişkin bilgileri akılda tutmasıdır” (Fuster, 1999). Fakat, tek kelime ile “bellek” diye adlandırdığımız işlev, tek bir bütün değildir. Bir çok farklı beyin yapısında temsil edilmesinin, bir çok farklı  beyin yapılarının belleğe aracılık etmesinin ötesinde, bellek içerik açısından: (kişisel yaşantılar genel dünya bilgileri: episodik bellek-semantik bellek); bilinçli olarak hatırlanıp hatırlanmaması açısından: (açık bellek-örtük bellek); zaman içindeki kalıcılığı açısından: (saniyeler ve dakikalarla sınırlı kısa süreli bellek-yıllar boyu süren uzun süreli bellek); vb, farklı sistemlerden oluşur.

Sözelleştirilebilen Bellek-Sözelleştirilemeyen Bellek (Açık Bellek-Örtük Bellek)

Bir açıdan belleği sözelleştirilebilen/sözle ifade edilebilen bellek (Declerative Memory) ve sözelleştirilemiyen/söze dökülemeyen Bellek (Nondeclerative Memory) şeklinde ikiye ayırabiliriz (bkz:Fuster, 1999; DeLuca ve ark, 2004). Bazı yazarlar da aynı ayrımı, Açık Bellek (Explicit memory) ve Örtük Bellek (Implicit memory) isimleri altında yaparlar (Markowitsch, 2000 b). Hangi terimler seçilirse seçilsin, Açık Bellek ya da Sözelleştirilebilen Bellek, biri kişinin yaşadıklarının depolandığı ve hatırlandığı Öyküsel Bellek (Episodik bellek veya Otobiyografik bellek), biri de kişinin dünya hakkındaki genel bilgilerinin depolandığı ve hatırlandığı Anlamsal Bellek (Semantik bellek) olmak üzere iki ana bölümden oluşur. Sözle ifade edilemeyen nondeclerative bellek ise: Koşullu refleks öğrenmesi; İşlemsel bellek (Procedural memory); ve Örtük bellek (Implicit memory) şeklinde üç ana bölüm altında sınıflanır.

Sonraki bölümler Açık Bellekle ilgili süreçler üzerinden gideceği için, önce sözelleştirilemiyen bellekten kısaca söz edip, sonra Açık belleği ele almak istiyorum. Koşullu öğrenmeyi de bir yana bırakıp, kısaca İşlemsel Bellek ve Örtük Bellek üzerinde duralım.

İşlemsel Bellek: İşlemsel (procedural) belleğe “motor bellek” de denilir. Gerçekten de, hareketsel beceri öğrenmelerini içerir: yürümek, bir alet kullanmak, ayakkabı veya fiyonk bağlamak, bisiklete binmeyi öğrenmek, hatta bir ölçüde araba kullanmak bile işlemsel belleğin içine girer. İşlemsel belleğin özelliği, yavaş yavaş, tekrarlaya tekrarlaya, yapa yapa kazanılmasıdır (Schacter ve ark., 2000). Evrim içinde daha önce gelişmiş olan daha alt yapılar bu tür belleğe aracılık ettiği için, insan ve hayvan yavrularında diğer bellek tiplerinden önce işlemsel bellek gelişir (yürümek gibi). Bilindiği gibi, bütün hareketlerimizin motor kalıpları ve bu hareketleri uygulayan kaslarımızdan gelen kas duyusu bilgileri serebellum’da bulunur; ayrıca iyice öğrenilmiş ve otomatikleşmiş hareketlerimizin motor kalıpları da hem serebellum’da, hem bazal ganglionlarımızda yer almaktadır. Bu nedenle de, işlemsel belleğin beyindeki alt yapısını bazal ganglionlar ve serebellum oluşturur (Fuster, 1999 DeLuca ve ark.2004; Solso ve ark.,2007).Ayrıca Markowitsch (2000 a), DeLuca ve ark.(2004), Schacter (1995), Huntington Koresi ve Parkinson gibi bazal ganglionları tutan hastalıklarda görülebilen işlemsel bellek sorunlarına dikkati çekenler, bu hastaların yeni işlemsel bellek edinme güçlüklerinden söz ederler. İşlemsel bellek gerçekten “sözelleştirilemez” midir? Belki tam değil. Ama o işi yapıvermek, nasıl yapıldığını sözle anlatmaktan çok daha kolaydır; örneğin kravatın nasıl bağlandığını, bisiklette dengenin nasıl tutturulduğunu anlatmaktansa, kravatı bağlayıvermek, bisiklete binip gidivermek çok daha kolay olur. Bazan da, işlemsel belleği sözelleştirmek gerçekten olanaksızdır; örneğin daktiloda 10 parmakla yazabilen kişi önünde klavye yokken, hangi parmakla hangi harflere bastığını söyleyemez, ya da o anda bir tango çalmıyorsa, tangoda adımların nasıl atıldığını anlatamaz.

Örtük Bellek: Örtük bellek, açık bellekten farklı olarak bilinçli bir şekilde bilinmez; bilinçli olarak “öğrenilmiş” değildir. Onun için, bu bilgiyi “hatırlamak” da söz konusu olmaz. Örtük bellek, “önceki yaşantının, sonraki davranışımızı, bilinçli bir farkındalık olmadan etkilemesidir” diye tanımlanır (Curran&Schacter, 1997; Dolan, 2000; Roediger&McDermott, 1997; Schacter,1995). Oysa bilindiği gibi, Açık Bellekte bilinçli olarak hatırlamak, tanımak, bilmek söz konusudur. Örtük bellekte ise hatırlamak değil, “Hazır Hale Getirmek (Priming)” denilen durum oluşur. Hazır hale getirme, bir çeşit algısal kolaylaştırmadır. Genel olarak algısal örtük bellek görevlerinde, deneklere bir kelime listesi verilir ve bu listedeki kelimelerin her birinin içinde kaç tane sesli harf bulunduğunu sayıp karşılarına yazmak gibi, o kelimeleri hatırlamakla hiç ilgisi olmayan bir iş yaptırılır. Ya da kelimeler bir ekrana, okunmalarına olanak bırakmıyacak kadar kısa bir süre yansıtılır. Araya bir başka kısa görev daha konulduktan sonra, deneklere bir kelime kökü tamamlama, ya da bazı harfleri boş bırakılmış bir kelimeyi tamamlama görevi verilir. Burada az önce verilmiş olan kelimeler, yeni kelimelerle birlikte karışık olarak bulunurlar. Kelime kökü tamamlamada, örneğin Kar____ şeklinde verilen bir kök, Karyola, Karpuz, Kargo, Karnabahar, vb vb şeklinde tamamlanabilir. Ya da S.l.k şeklinde verilen eksik kelime, Salak, Solak, Silik, Suluk, vb şeklinde tamamlanabilir. Normal deneklerin bu testlerde, bu kelimeleri çok yüksek olasılıkla, az önce içindeki sesli harfleri saydıkları, ya da ekrana çok kısa yansıtıldığı için okuyamadıkları kelimeler şeklinde tamamladıkları görülür. Burada, önceki çalışmanın denekleri bu şekilde davranmaya “hazır hale” getirmiş olduğu ve bunda algısal mekanizmaların katkısının bulunduğu ileri sürülür. Açık bellek bozuklukları gösteren amnezik hastalar, Örtük bellek testlerinde normaller gibi davranır. Çünkü bu iki tip belleğin beyindeki alt yapıları farklıdır. Örtük belleğin kendisi ve hazır hale getirme süreçlerinden sorumlu yapılar, görsel yorum korteksleri ile temporal ve parietal çok modaliteli yorum (heteromodal asosyasyon) korteksleridir ( Schacter, 1995; Markowitsch, 2000 b).

Açık Bellek: Açık bellek, bilinçli olarak bilip hatırladığımız, bunun farkında olduğumuz bellektir, ama o da bir çok farklı depolardan ve süreçlerden oluşur. Bilginin içeriği, hatırlanış biçimi (hatta depolandığı yer) açısından Öyküsel bellek (Episodik bellek, Otobiyografik bellek) ve Anlamsal bellek (Semantik bellek) olarak ikiye ayrılır. Bilginin depoda kalış süresi açısından da en az Kısa Süreli bellek ve Uzun Süreli bellek diye (hatta daha çok) bölümlere ayrılır. Ayrıca Uzak Bellek (Remote memory) ve Yakın Bellek (Recent memory) şeklinde iki grup olarak da düşünülebilir.

Öyküsel Bellek, geçmiş kişisel yaşantıyı içerir, geri getirilmesi, hatırlanması bilinçlidir. Öyküsel belleğin bir özelliği, anının kaydedildiği mekanın ve zamanın genellikle bilinmesidir; “Geçen Ağustos ayında, bir Pazar günü, Büyükada’da…….” diye hatırlanabilir. Bu öyküsel, kişisel anılarımrzın, çeşitli sinir hücreleri arasında yaygın şebekeler (networks) oluşturarak kaydolduğu ileri sürülür (Fuster, 1997). Ne kadar anımız varsa o kadar da anı şebekemiz vardır; bu şebekeler birbiri ile ilişkili örüntüler oluştururlar. Öyküsel bellek şebekeleri arka beyin bölgelerinin korteksinde, asosyasyon kortekslerinde, yaygın şekilde yer alırlar (Solso ve ark. , 2007; Fuster, 1997 ). İlerleyici nörodejeneratif bir hastalık olan Alzheimer demansında klinik gözlemler de bunu doğrular. Açık belleğin oluşmasından sorumlu limbik bölgelerden başlayan Alzheimer demansında hastalar, önce buraların hasarında ilerde göreceğimiz gibi yeni bilgiyi kaydetmekte sorun yaşar, ama eski kişisel olayları hatırlar. Dejenerasyon arka asosyasyon kortekslerine yayıldıkça Alzheimer hastası da, giderek eski otobiyografik anılarını hatırlayamaz olur, eskiye doğru ilerleyici bir şekilde onları kaybetmeye başlar. Çünkü eski anılar, dejeneratif süreç tarafından haraplanan bu arka kortekslerde kayıtlı olarak bulunmaktadır.

Anlamsal Bellek ise, kişisel yaşantılardan bağımsız bir şekilde, genel dünya bilgisinden  oluşur. Öyküsel bellekten farklı olarak, genellikle zaman ve mekan bilgisini içermez. Arslanların ve atların saçına “yele” dendiğini, İngiltere’ nin başkentinin Londra olduğunu, yeşil bitkilerde bulunan klorofil’ in, havadan alınan karbondioksiti oksijene çevirdiğini, Gandi ‘nin kim olduğunu ilk defa nerede, ne zaman, nasıl öğrendiğimizi genellikle hatırlamayız. Öyküsel anılarımız için “hatırlama (remember)” kelimesi, semantik bilgilerimiz içinse “ bilme (know)” kelimesi kullanılır. Öyküsel olsun Anlamsal olsun, Açık belleğin kalıcı, uzun süreli depoya aktarılmasında, ilerde göreceğimiz gibi, limbik ve diansefalik yapılar rol oynar. Peki bu iki tip bellek kaydı aynı yerlerde midir? Tersine bilgi birikimi oluncaya kadar öyle zannedilirdi. Bugün ise öyküsel belleğin arka tek ve çok modaliteli asosyasyon kortekslerinde kayıtlı bulunmasına karşılık, anlamsal belleğin, genel dünya bilgilerinin ön temporal bölgelerde kayıtlı olduğu bilinmektedir (Davies ve ark. , 2005).

Kısa Süreli Bellek-Uzun Süreli Bellek şeklinde, bellek izlerinin depoda kaldığı süre açısından yapılan sınıflama, Açık bellek için söz konusudur. Kalıcı bir depo olan uzun süreli bellek deposuna kaydedilecek bilgiler, önce Anlık belleğe (Immediate memory) girerler ve burada saniyeler boyu kalırlar. Anlık belleğe Duyusal bellek adı da verilir; çünkü bilgiler anlık belleğe dışardan duyular aracılığıyla gelir. Anlık belleğe girmiş olan bilgiler ya saniyeler içinde buradan kaybolup giderler, ya da onları önemsiyorsak Kısa Süreli bellek deposuna geçerler. Kısa Süreli bellekte dakikalar boyu kalabilen bilginin başına iki şey gelebilir; ya o bilgi kullanılıncaya kadar akılda tutulur ve sonra düşer gider; ya da bir takım stratejiler kullanarak (tekrarlama, akılda evirip çevirme, bu stratejilerin başlıcalarındandır), Uzun Süreli belleğe aktarılırlar. Eskiden cep telefonları çıkmadan önce, buna telefon numarasını akılda tutma örneği verilirdi. Bir yere telefon edeceksiniz, numaraya rehberden baktınız ve Kısa süreli belleğe kaydettiniz; diyelim arka odadaki telefona kadar gittiniz ve numarayı çevirdiniz (eskiden numara tuşlanmazdı, çevrilirdi); bu süre içinde numara Kısa süreli belleğinizdedir. Ama numarayı çevirip karşı tarafla konuştunuz, sonra da telefonu kapadınız. O sırada size sorulsa, artık o numarayı hatırlamadığınızı görürsünüz; çünkü bilgi siz onu kullanıncaya kadar Kısa süreli bellekte kalmış, kullanıldıktan sonra unutulmuştur. Ya da numarayı çevirdiniz, meşgul çıktı, telefonu birazdan tekrar çevirmek üzere kapadınız; eğer araya başka bir şey girmezse birazdan tekrar çevirinceye kadar numarayı Kısa süreli bellekte tutarsınız; ama araya bir şey girerse, örneğin meşgul çıktığı için telefonu kapadığınız sırada birisi yanınıza gelir ve onunla bir konuda konuşmaya başlarsanız, tekrar çevireceğiniz sırada artık numarayı hatırlamadığınızı, numaranın Kısa süreli belleğinizden düşüp gitmiş olduğunu görürsünüz. Aynı telefon numarası örneği ile devam edelim; bu numara sizin için çok önemli; rehberden baktınız ve kısa süreli belleğinize aldınız; unutmak istemiyorsunuz ama bir yere yazma olanağınız yok ve ezberleyeceksiniz; o zaman bu numarayı zihninizden tekrarlaya tekrarlaya onu uzun süreli belleğinize aktarırsınız. Uzun Süreli Bellek de birkaç saatle ömür boyu arası değişen uzun süreler boyunca bilgiyi akılda tutabilir. Telefon numarasını, akşam eve gidip telefon defterinize işleyinceye kadar, diyelim 5-6 saat boyunca akılda tuttunuzsa bu süre boyunca o bilgi sizin Uzun Süreli belleğinizde kalmıştır. Deftere işleyip unutabilirsiniz de, bir süre daha aklınızda kalabilir de. Bilgiler, ona verdiğimiz öneme göre, aylar boyunca ya da uzun yıllar boyunca Uzun süreli bellek depomuzda kalabilir. Bir de, ömür boyu orada kalacak, hiç unutulmayacak olan bilgiler vardır: annenizin ismi gibi.

Kısa Süreli ve Uzun Süreli bellek arasındaki bir fark da, hatırda tutulabilen bilgi miktarında kendini gösterir. Bilindiği gibi kısa süreli bellekte 7±2 bit enformasyon tutulabilirken, Uzun Süreli belleğin kapasitesi sonsuzdur. İlerde beyinsel ya da nöral alt yapılarını daha ayrıntılı olarak ele alacağız, ama burada da kısaca değinelim. Anlık bellek , dışarıdan gelen duyusal bilgilerin asosyasyon kortekslerinde yorumlandığı algılandığı, tanındığı süreçleri içerir. Kısa Süreli bellekte bilginin sessel olarak kodlanıyor oluşu genel kabul gören bir bilgidir (Solso ve ark. 2007). Anatomik olarak da Kısa süreli belleğe, hem bir yönetici (executive) işlev olan karmaşık dikkatle ilişkisi nedeni ile prefrontal bölgeler aracılık eder (Markowitsch, 2000 b), hem de selektif Kısa süreli bellek bozulması gösteren hastalardan edindiğimiz bilgilere göre, sol angülar girus lezyonlarında hasta Kısa süreli bellek bağlantıları kuramadığına göre, bilginin başlangıçtaki kaydında bu bölgenin rolü vardır ( Markowitsch, 2000 a). Angülar girus, hem sağ hem sol hemisferlerde, çeşitli duyu modalitelerinden gelen bilgiyi üst düzeyde işleyip yorumlayan mültimodal asosyasyon kortekslerinin bir parçasıdır.

Uzun Süreli bellekte ise bilginin anlamsal olarak, semantik olarak kodlandığını biliyoruz. Bu kodlama protein sentezleri şeklinde moleküler düzeyde yapılıyor, bellek şebekelerinde sinapslarda, hücre zarlarında kalınlaşmalar şeklinde kendini gösteriyor. İlerde daha ayrıntılı şekilde ele alacağımız gibi, bu kayıt işleminde, başta hipokampuslar olmak üzere limbik yapılar ve talamusun bir grup çekirdeği rol alıyor.

Belleğin akılda tutulduğu süre açısından yapılan sınıflamanın çok önemli bir parçası olan “İşleyen Bellek” konusunu ayrı ele almak gerekir.

İşleyen Bellek (Çalışma Belleği, Working Memory), Kısa süreli bellekten biraz daha farklı bir kavramdır. Baddaley’in önerdiği (bkz: A.D. Baddaley: Working Memory. Oxford University Pres, 1986) İşleyen bellek, hem Kısa Süreli hem Uzun Süreli bellekten bazı özellikleri paylaşır (Solso ve ark. 2007); biz bilişsel görevleri yerine getirirken bilgiyi geçici olarak tutan ve düzenleyen bir sistemdir. Bu süre boyunca eski ve yeni bilgiler sürekli olarak aktif tutulur ve kullanılır (Curan&Schacter 1997; DeLuca ve ark., 2004). Örnek olarak bir İşleyen bellek görevi şöyle olabilir: deneğe, aklında tutması için 3 kelime söylenir ve 100’den 7’şer çıkararak geri sayması istenilir, geri saymayı bitirince o 3 kelimeyi söyleyecektir. Burada denek bir çok eski ve yeni bilgiyi aynı anda aktif tutmak zorundadır: bir kere 100’den 7 çıkararak aşağı indiği yönergesini aklında tutacaktır, bu son söylediği rakamdan 7 çıkarınca kaç kalacağını eski aritmetik bilgilerini canlı tutarak bulacaktır ve bütün bu süre boyunca, en son indiği sayıdan sonra o 3 kelimeyi söylemek için onları da hatırda tutacaktır. Günlük yaşamda da pek çok kere işleyen belleği kullanmak durumunda kalırız. İşleyen belleği destekleyen beyin yapılarının dorsolateral prefrontal bölgeler olduğu, dinamik görüntülemelerle ortaya konulmuştur (Markowitsch, 2000 a). Bilindiği gibi, bu bölgeler Yönetici işlevlerden karmaşık dikkat işlevlerine, dikkati sürdürme, aynı anda iki şeye birden dikkat edebilme, çeldirici uyaranları dikkat alanı dışında tutabilme, vb) aracılık eden bölgelerdir.

Şimdi de Uzun Süreli belleğin bazı süreçlerinden söz edelim. Bunlardan en önemlilerinden biri Sağlamlaştırma (Pekiştirme, Consolidation) sürecidir. Uzun Süreli bellek, pasif bir depo değildir. Burada kodlanan ve birbiri ile ilişkilendirilerek organize edilen bilgi, yeni gelen bilgiler ışığında yeniden organize edilir, yeniden bağlantılanır, ilişkilendirilir, yeni kodlamalar, yeni örüntülemeler, yeniden örgütlemeler olur. Bir kaç yıl boyunca süren bu sürece sağlamlaştırma denir ve böylece bilgi, normal olarak, unutulmaz hale getirilir. Bu  süreci, başta hipokampuslar olmak üzere limbik yapıların desteklediğini biliyoruz. Uzun Süreli bellek için bir de Geri getirme, Hatırlama (Retrieval, Recall)  sürecinden söz etmeliyiz. Sağlamlaştırma sırasında örgütlenme ne kadar etkili yapılmışsa, ipuçları birbirine ne kadar etkili ve uygun bağlantılanmışsa, uzun süreli deponun Taranması (Scanning) o kadar çabuk yapılarak hedef bilgiye ulaşılır ve geri getirilip hatırlanır. Bu süreçte de, dikkati odaklama becerisini yöneten prefrontal korteksin etkili olduğunu biliyoruz. Tabii Uzun süreli depoda var olan bilgi her an hatırlanmaya elverişli değildir; bazen bildiğimizi bildiğimiz halde hatırlayamayabiliriz. O zaman da Tanıma (Recognition) süreci devreye girebilir; doğrudan hatırlayamadığımız bilgiyi, bize seçenekler sunulursa bu seçenekler arasından tanıyabiliriz; ya da bize ipuçları verilirse, kendiliğimizden hatırlayamadığımız bu şeyi, ipuçlarının yardımı ile hatırlayabiliriz.

BELLEK HAKKINDA BİLDİKLERİMİZİN ÇOĞUNU BORÇLU OLDUĞUMUZ HASTA: H.M.

Nöropsikoloji alanında hiçbir hasta ile H.M. ile olduğu kadar çok araştırma yapılmamıştır. Hiçbir bilişsel işlev alanında da, o bilişsel işlevi anlamamıza katkıda bulunan hastalar arasında, H.M.’nin bellek alanına yaptığı katkı kadar büyüğünü yapan yoktur. Geçtiğimiz günlerde, 2 Aralık 2008’de 82 yaşında hayatını kaybeden H.M., son demlerine kadar, sinirbilimcilerin ve psikologların bellek araştırmalarına katılmayı sürdürdü.

10 yaşındayken bisikletten düşen H.M.’de bunu izleyen yıllar içinde epilepsi ortaya çıkmış ve 1950’li yıllarda nöbetlerin sıklığı ve şiddeti çok artarak, ilaçlarla kontrol edilemez hale gelmişti. Epilepsinin durdurulabilmesi için iki yanlı, hipokampusların da tamamını içerecek şekilde mezial temporal lobektomi yapılmasına karar verildi. Scoville tarafından gerçekleştirilen ameliyat öncesinde yapılan testlerde bütün bilişsel işlevleri normaldi, 100’ün üzerinde iyi bir IQ’su vardı. Ameliyattan sonra tekrarlanan testlerde, bilişsel işlevler ve zeka düzeyi aynen korunuyordu, epilepsi de oldukça düzelmişti; ama H.M. yeni bir şeyi ancak birkaç dakika aklında tutabilmek ve sonra bunu unutmak şeklinde bir amnezi sergilemeye başladı (Scoville&Milner, 1957). Eski bildiklerini hatırlıyordu, ama zaman kendisi için sanki durmuştu; artık yılı, ayı, günü izleyemiyor, kendisi ile ilgili ya da dünya ile ilgili yeni bir şey öğrenemiyordu. Kısa süreli belleği (hatta daha sonra yapılacak araştırmalarla gösterileceği gibi, genişletilmiş İşleyen belleği) normaldi (Manns&Eichenbaum, 2008). Doktoru kendisini tanıtarak H.M. ile bir konu üzerinde konuşmaya başladığında, H.M. dakikalar boyunca kiminle ne konuştuğunu bilerek sohbeti sürdürebiliyordu. Fakat dikkati başka bir yere çekildiğinde, ya da doktor kısa bir an için dışarı çıkıp tekrar içeri girdiğinde, H.M. onun kim olduğunu da, ne konuştuklarını da unutmuş oluyordu. Her gün aynı dergiyi, hiçbir hatırlama göstermeden  okuyor, aynı bilmeceyi defalarca, ilk kez yapıyormuş gibi çözüyordu. Amcasının ölümünü her “öğrendiğinde” bunu yeni öğrenmiş oluyor, her defasında yeniden üzülüyordu. H.M. ve ailesi, ameliyattan birkaç yıl sonra aynı caddede yeni bir eve taşındılar; fakat H.M. bunu hiç öğrenmedi ve hep eski eve gitmeyi sürdürdü.

Buraya kadarıyla H.M.’den öğrendiklerimiz, hipokampusların Kısa Süreli bellekte rolü olmadığı; buna karşılık bilginin kısa süreli bellekten Uzun süreli belleğe aktarılmasında kritik, temel bir rol oynadığı. Ayrıca H.M.’den, Uzun Süreli bellek deposunun hipokampuslar olmadığını, Uzun süreli bellekten geri çağırıp hatırlamak için de hipokampusların gerekmediğini öğrendik (Çünkü eski bilgilerini koruyordu ve onları hatırlayabiliyordu).

H.M., ameliyattan 2 yıl önceden daha eski olayları hatırlamada hiçbir güçlük çekmediği halde, ameliyattan önceki 2 yıl içinde olanların bir kısmını hatırlıyor, çoğunu ise hatırlamıyordu. Buradan da, hipokampusların sağlamlaştırma sürecinin alt yapısını oluşturduğu ve sağlamlaştırmanın insanlarda 2 yıl kadar sürdüğü öğrenilmiş oldu.

H.M.’nin kendi bellek sorununa karşı ciddi bir içgörüsü vardı. Kendisiyle araştırma yapan bir psikoloğa şunları söylemişti: “Her gün, bir önceki günden kopuk bir bütün. …….Şu anda, acaba yanlış bir şey yaptım mı, yanlış bir şey söyledim mi diye düşünüyorum. Çünkü şu anda benim için her şey aydınlık ama, bir an önce ne oldu, bu beni düşündürüyor. ….. Çünkü hiç bir şey hatırlamıyorum.” (Rozin, 1976).

Ameliyattan günümüze kadar H.M., giderek artan inceliklerde nöropsikolojik ve nöroradyolojik  araştırmalardan geçirildi (Markowitsch, 2000 b) ve bellekle ilgili bir çok şeyin aydınlanmasına ışık tuttu. Örneğin, Örtük bellek konusunun düşünülmesi ve araştırılması H.M.’den sonra başladı. Normal denekler, Alzheimer hastaları ve H.M. ile yapılan pek çok Örtük bellek deneyinde H.M.’nin Hazır Hale Gelme performansı, normal deneklerle aynı bulundu; buna karşılık arka asossasyon korteksleri hasarlanmış olan Alzheimer hastalarının Örtük bellekleri bozuktu. H.M. ile yapılan İşlemsel bellek deneylerinde de H.M.’nin İşlemsel belleğinin normal olduğu görüldü. Rotor üzerinde motor beceriler kazanan, bir şekli, kağıda bakmadan aynadaki görüntüsüne bakarak kalemle izlemek gibi İşlemsel bellek becerileri kazanan H.M., aradan yıllar geçse de bu becerilerini aynen koruyor, ama daha önce böyle bir deneyden geçtiğini (Açık belleği bozulduğu için) hatırlamıyordu (Solso,2007). Nitekim, ameliyattan birkaç yıl sonra H.M., çakmakları karton kaplara geçirmek şeklinde bir işte çalışmaya başladı. İşlemsel bellek becerisi kazanmak gereken bu işte H.M.gerekli beceriyi kazanarak bunu korudu; ama iş başında olduğu anlar dışında, böyle bir işi olduğunu bilmiyordu (Rozin, 1976). Böylece de H.M.’den, gerek Örtük bellekte gerek İşlemsel bellekte hipokampusların rolü bulunmadığını öğrenmiş olduk.

BELLEĞİN ANATOMİSİ

Yukarıda çeşitli bellek tipleri ve bellek süreçlerinin anatomik altyapısına, yeri geldikçe değindim. Burada onları toplu halde ve kısaca özetlemek istiyorum.

Kısa Süreli bellekte aracılık eden süreçleri destekleyen yapılar Prefrontal Yönetici İşlev sistemi ve angülar girusu da içeren Parietal kortekstir. Ayrıca Kısa Süreli belleğin, nöronlar arasında kapalı ve yansımalı elektrik devreleri şeklinde var olduğu düşünülmektedir.

Açık bellekte, öğrenilen bilgilerin kalıcı depoya yani Uzun Süreli belleğe aktarılmasında hipokampal bölgelerin rol oynadığını biliyoruz: Mezial temporal yapılar, yani hipokampuslar, amigdala, parahipokampal bölge, entoniral korteks, bütün limbik sistem bellek kaydında rol alır. Biraz daha aşağıda, diansefalonda yer alan talamusların da bazı çekirdek gruplarının (anterior çekirdek ve dorsolateral çekirdek) hasarlanmasının, tıpkı hipokampal hasarlanmalar da olduğu gibi, yeni uzun süreli bellek kayıtlarının yapılabilmesini bozduğu bilinir (Markowitsch, 2000 a). Fakat talamik yani diansefalik hasarlarda yalnızca kayıt bozulurken, mezial temporal ya da hipokampal hasarlarda, hem kayıtta hem de sağlamlaştırma sürecinde bozulma olduğu biliniyor. Markowitsch (2000 b) mezial temporal ve diansefalik yapıların geniş anlamda “limbik” sistem içinde sayılacağını söyleyerek, bunun evrim açısından da anlamlı olduğunu vurguluyor. Çünkü limbik sistemin bellekten başka heyecanların, emosyonların da alt yapısını oluşturduğunu, hayvanlarda da öğrenmenin korku veya ceza ve ödüllenme ile yakın ilişkisi olduğunu, ayrıca da bu bölgelerin evrim içinde neokorteksten çok daha önce oluştuğunu biliyoruz.

Uzun Süreli kayıt yapılırken ve yapıldıktan sonra, limbik yapıların özellikle de hipokampusların, arka asosyasyon korteksinde yeni siraptik bağlantılar kurulmasını desteklediklerini, kurulmuş olanları da kuvvetlendirici etkilerde bulundurduklarını, bu etkilerin hipokampuslar ile neokorteks arasında belli bir süre boyunca yansımalı, geri dönüp tekrar giden aktiviteler şeklinde olduğunu gösteren bulgular var (Fuster, 1999). Uzun süreli belleğin kalıcı hale gelmesini de, bellek şebekelerini oluşturan nöronlarda ve sinapslarda protein sentezlenmeleriyle oluşan yapısal değişiklikler sağlıyor (Byrne,2008).

Geri çağırma, Hatırlama sürecinde bu bellek şebekelerini kişinin aktif olarak uyarması, Tanıma sürecinde ise oraya (verilen ipuçları ile) pasif olarak ulaşması söz konusudur. İnsanlarda bu süreçleri ayrı ayrı test etmek bir ölçüde olanaklıdır. Bilindiği üzere bir Geri Getirme/Geri Çağırma (Retrieval ve Recall) için, dikkati odaklamayı sağlayan prefrontal sistemin normal çalışıyor olması gerekir. Bu farkı nöropsikolojik testlerle klinikte, Alzheimer ve diğer demanslar arasında görebiliriz. Örneğin Alzheimer hastaları ile bir yeni öğrenme çalışması yapıp daha sonra uzun süreli belleğine baktığımızda, hasta hipokampal dejenerasyonu nedeniyle yeni bellek ağları oluşturamamış olduğu için kendisi geri getirip hatırlama yapamadığı gibi, siz seçenekler de verseniz doğru bilgiyi Tanıma (Recognition) yoluyla da bulamaz. Çünkü bu bilgiyi kaydedememiştir. Oysa prefrontal sistemin unsurlarını tutan demanslarda ya da araç içi trafik kazalarında olduğu gibi prefrontal bağlantıları hasarlanan kişilerde aynı deneyi yaptığınız zaman durum farklıdır; hasta dikkatini odaklama sorunu yaşadığı için kendisi geri getiremez, hatırlayamaz, ama siz seçenekler verdiğinizde doğru bilginin tümüne Tanıma yoluyla ulaşır; çünkü hipokampusları sağlam olduğu için uzun süreli bellek ağları oluşturmuştur; ama dikkatini iyi kullanamadığı için bu ağları kendisi uyaramamaktadır.

Yeni görüntüleme teknikleriyle ulaşılan bilgiler, Açık belleği oluşturan Öyküsel bellek ve Anlamsal belleğin farklı yerlerde kaydedilip saklandığını gösteriyor. Normaller ve beyin hasarlılarla yapılan PET çalışmaları, öyküsel bellek anılarının daha çok sağ hemisferde, anlamsal bellek bilgilerinin ise daha çok sol hemisferde kaydedildiğini ortaya koyuyor (Markowitsch, 2000 a; Davies, 2005).

İşlemsel bellek için temel yapıların serebellum ve bazal ganglia olduğunu, Örtük bellek içinse arka asosyasyon korteksleri olduğunu, dolayısıyla mezial temporal, hipokampal hasarlanmalara bağlı Açık bellek bozukluğu gösteren hastalarda bu iki bellek tipinin de korunduğunu yukarda belirtmiştim.

Talamik hasarlanmalarda karşılaştığımız Açık bellek bozukluğunda da Örtük ve İşlemsel belleklerin korunduğunu ekleyelim.

AMNEZİLER

Amnezi, Açık Bellek bozulmaları için kullanılan bir terimdir. Açık belleği destekleyen beyin yapılarının hangilerinin hasarlandığına ve dolayısıyla hangi açık bellek unsurunun bozulduğuna göre farklı klinik tipleri vardır. Tipik amnezileri, amnezik hasta örnekleri ile gözden geçirmek, bellek konusu için çok aydınlatıcı, açıklayıcı olur.

Amnezik hastaların büyük bölümünde bir anterograd amnezi vardır, yani hasta yeni bir şey öğrenme güçlüğü yaşar, yeni bir şeyi kaydedemez. Bu amneziklerin bir bölümünde retrograd amnezi de görülür, yani hasta beyin hasarını yaşamadan önceki bellek kayıtlarını da hatırlayamaz. Global retrograd amnezi, yani geçmiş öyküsel ve anlamsal bellek anılarının her ikisini de hatırlayamamak oldukça ender görülür. Retrograd amnezide anlamsal belleğin yani genel dünya bilgilerinin de kaybolmasının çok ender oluşunun nedeni, Fuster’e (1999) göre, bunların çok yaygın olarak kaydedilmiş bulunması, sağlamlaştırılma sırasında anlamsal bellek kayıtlarının pek çok yönde pek çok bellek şebekesi ile ilişkilendirilmiş olmasıdır.

Anterograd amnezi olmadan, yani hasta bir ölçüde yeni bilgi kaydı yapabilirken, eski bilgilerinin ve anılarının kaybolması, yani hastanın yalnızca bir retrograd amnezi yaşaması da oldukça nadir görülür. Mayes (2000), bu durumun anatomik temellerinin tam olarak çözülmediğine, ama bildirilen iki hastanın temporopolar ve frontal kortekslerinde hasar olduğuna işaret eder.

Nöropsikoloji kliniğinde sözel ve görsel bellek için ayrı ayrı testler vardır. Çünkü insanların çok büyük çoğunluğunda sözel belleği sol hemisfer, görsel belleği ise sağ hemisfer üstlendiğinden, tek yanlı beyin hasarlarında belleği sözel ve görsel olarak ayrı ayrı değerlendirmek gerekir.

Şimdi kısaca farklı amnezi tiplerine bir göz atalım.

Limbik Amneziler

Buna Markowitsch’in deyişiyle (2000 b), “Çekirdek Amnezi Sendromu” diyebiliriz. H.M.örneğinde gördüğümüz, bu amnezidir. Özellekleri:

.gerek öyküsel gerek anlamsal, bütün açık bellek için anterograd bir amnezi, yani yeni bir şey kaydedememe;

.sağlamlaştırılması henüz tamamlanmamış bilgi için retrograd bir amnezi (yani, beyin hasarı öncesi kaydedilen ama nisbeten daha yeni olan bilgileri hatırlayamama);

 .Anlamsal bellek bilgilerinin ve eski öyküsel anıların korunuyor oluşu.

 .Örtük belleğin ve işlemsel belleğin korunuyor oluşu.

Bu amnezi tipinde hasar, limbik sistemdedir. Genellikle iki yanlı hipokampal lezyonlar ve bazen hipokampuslara ek olarak entorial korteks, amigdala, parahipokampal  bölgelerin de hasarı, limbik amnezileri ortaya çıkarır. Fonksiyonel olarak limbik sistem içinde düşünülebilecek talamusun dorsolateral çekirdeklerinin hasarlanması da benzer bir amnezik tabloya yol açar.

Öyküsel Belleğin ve Anlamsal Belleğin Ayrı Ayrı Tutulması

Öyküsel ve Anlamsal bellekler, aynı Açık Bellek sistemi içinde yer aldıkları halde, iç içe değil, ayrı ayrı depolandıkları için, bunlarda ayrı ayrı amneziler de görülebilir.

Kazalara bağlı kafa travmalarında sonra, ya da ansefalit gibi beyni tutan ve ardından hasarlar bırakıp giden hastalıklar sonrasında, öyküsel belleğin ya da anlamsal belleğin, birbirinden bağımsız olarak bozulabildiğini görüyoruz.

Öyküsel bellek bozulmasına örnek olarak, literatüre adının baş harfleriyle K.C. olarak geçen hastayı gösterebiliriz. İlk kez Tulving tarafından bildirilen K.C. (bkz. Solso ve ark.2007), 30 yaşlarındayken bir motosiklet kazası geçirir. Kazadan sonra K.C.’nin bir çok şeyi “bildiği”, yani anlamsal belleğini koruduğu, ama hiçbir şeyi “hatırlamadığı”, yani öyküsel belleğinin kaybolduğu görülür. Örnek olarak K.C. nasıl santraç oynandığını bilir, oyunla ilgili her şey belleğinde durmaktadır, ama geçmişinde satranç oynadığı kişilerin hiç birini ve onlarla satranç oynayışını hatırlamaz. Ailesinin bir yazlık evi olduğunu, bir çok hafta sonunu bu evde geçirdiğini bilir, haritada evin yerini de gösterebilir, ama bu evde yaşamış olduğu tek bir olayı, tek bir günü bile hatırlamaz. Bir arabası olduğunu ve bunun markasını bilir, fakat bu arabayla yolculuk ettiği tek bir anı bile hatırlamaz.

Seçici olarak öyküsel belleği tutulmuş olan K.C.’nin en çok hasar gören beyin bölgesi sağ parieto oksipital alanlar ve sol fronto parietal bölgedir. Fonksiyonel görüntüleme yöntemleri ile öyküsel anılarımızın arka asosyasyon kortekslerinde ve özellekle de sağ hemisferde yer ettiğini biliyoruz. PET çalışmaları, öyküsel bellekte, sağ hemisfer aktivitesinin daha yüksek olduğunu gösteriyor (Buckner&Tulving, 1997; Markowitsch, 2000 a).

Tersine, öyküsel belleği korunduğu halde Anlamsal belleği bozulan hastalar da görülüyor. De Renzi, Liotti ve Nichelli  tarafından bildirilen 44 yaşında bir kadın hasta (bkz. Kopelman, 1997), herpes ansefaliti geçirdikten sonra, öyküsel belleğini koruduğu halde, ağır bir anlamsal bellek bozukluğu sergilemeye başlamıştır. Bu bozulma hem isim kelimelerin anlamlarında kendini gösteriyordu (hasta, hayvanların memeliler, kuşlar, balıklar vb şeklinde sınıflandırılması sırasında içeriklerde yapılan yanlış isimlendirmeleri bulamıyordu), hem de 2. Dünya Savaşı gibi iyi bilinen olaylar, Hitler, Mussolini, Stalin gibi meşhur insanlar hakkında bilgisini kaybetmişti. Eskiden çok iyi yemek pişirdiği halde, şimdi hangi yemeğin içine ne konulacağını hatırlamıyordu. Oysa öyküsel belleği iyiydi; hastalığından önce de sonra da kendi yaşadıklarını gayet iyi hatırlıyordu.

Herpes ansefalitinden en çok hasar gören beyin bölgesi, sol temporal lobunun inferior ve anterior parçası idi.

Fonksiyonel görüntüleme yöntemleri ile, anlamsal bilgilerimizin de, özellikle sol hemisferde temporal lobun anterior bölümünde kayıtlı bulunduğunu biliyoruz.

Farah ve Grossman (1997), bazen bu semantik bilgi kaybının kategoriye özgü olabileceğine, örneğin hastanın yalnız insan yapımı aletlerle, ya da yalnızca hayvan ve bitki gibi canlılarla ilgili bozulma gösterip diğer alanları koruyabileceğine dikkat çekerler.

Semantik Demans

Bu yazıda, demanslara bağlı amnezileri ele almıyorum. Ama, göreceli olarak yeni yeni tanınmakta olan Semantik Demans konusuna, anlamsal belleği daha iyi tanımamız adına, dokunmadan geçmememiz gerekir diye düşünüyorum.

Semantik Demans, Fronto Temporal Demansların üç ana tipinden bir tanesidir. Dejeneratif bir demanstır. Hastada, yavaş ve ilerleyici bir şekilde anlamsal bellek kaybı ortaya çıkar. Yukarda Davies ve arkadaşlarından naklen (2005), semantik demans sendromunda solda daha belirgin olmak üzere anterior ve inferior temporal bölgelerde sinir hücresi kayıpları olduğuna değinmiştim.

Anlamsal bellek kaybı, hem görsel hem sözel olarak kendini gösterebilir. Sözel olarak, kelimeler hasta için anlamlarını kaybetmiş, içleri boşalmış gibi olabilir. Örneğin hastanın önüne, anahtar, kalem, saat gibi 3 cisim koyup “Hangisi kalem, bana göster.” dediğinizde, tipik bir hasta cevabı şöyle olabilir: “Kalem. Kalem? Siz bana kalem nedir  söyleyin, ben göstereyim.” Görsel olarak, hastanın önüne masanın üzerine kedi, horoz, koyun, inek, arslan, fil, zürafa vb gibi minik hayvan bibloları koyup hastadan bunları vahşi hayvanlar ve evcil hayvanlar şeklinde iki gruba ayırmasını istediğinizde, hasta horozu ve koyunu evcil hayvan diye ayırdıktan sonra, yanlarına zürafayı koyabilir.

Semantik demansı değerlendirmek için geliştirilmiş “Piramitler ve Palmiye ağaçları” adını taşıyan testte, sayfanın üstünde bir resim veya bir kelime (örneğin bir piramit resmi veya piramit kelimesi), sayfanın altında da iki resim veya iki kelime (örneğin bir palmiye ağacı ile bir çam ağacı) vardır ve hastanın görevi, yukarki resim ya da kelime ile aşağıdaki iki seçenekten uygun olanı göstermesi veya söylemesidir. Bir başka sayfada, örneğin yukarda bir köpek kulübesi, aşağıda bir köpek ve kedi vardır. Bu şekilde 52 sayfadan oluşan testte hasta çok çarpıcı, şaşırtıcı bir başarısızlık gösterir.

Antero-Retrograd Amnezi

Adından da anlaşılacağı gibi bu amnezi tipinde hasta hem yeni bilgileri uzun süreli belleğine aktaramaz, hem de eski bildiklerini, geçmişi hatırlayamaz. Genellikle beyni tutan ansefalitlerden, bazen da kapalı kafa travmalarından sonra görülen bu amnezi tipi için literatürde de bir çok hasta örneği vardır; ama ben 2 yıl kadar benim de izlemiş olduğum bir hasta örneği vereceğim.

Hasta, 37 yaşında, 2 yıllık yüksek okul mezunu bir erkek hastaydı. Herpes ansefaliti nedeniyle yoğun bakımda kaldıktan sonra Nöroloji servisine yatırılmıştı. Uyanıktı, gayet akıcı konuşuyor, kendi durumuna hayret ediyor ve akıl yürütme sorularını gayet iyi cevaplıyordu. Anlamsal belleğindeki kayıp göreceli olarak daha hafifti; fakat çok ileri boyutta bir öyküsel bellek kaybı yaşıyordu. İlk gün serviste onunla birlikte kalan eşini bana gösterip “Kim bu kadın?” diye sordu, “O sizin eşiniz.” dediğimde hayretler içinde, “Aa, ben onunla evli miyim?” dedi. Aradan 2 dakika geçmedi, gene “Bu kadın kim?” diye sordu ve ben aynı cevabı verdiğimde gene aynı hayreti yaşadı. Yani hasta, yeni bilgileri de kaydedemiyordu. Bu günlerce böyle sürdü. Bir kızı ve bir oğlu vardı, ama hiç hatırlamıyordu. Onlar servise ziyarete geldiklerinde yanlarındaydım. Onları da tanımadı ve çocukları olduğunu söylediğimde çok şaşırdı. Çocuklar karşısında durduğu sürece, onların kendi çocukları olduğunu neredeyse dakikada bir söylemem gerekti. Ama çocuklar gittikten sonra, onların geldiğini de, kendisinin 2 çocuk babası olduğunu da unuttu. Bir hafta kadar sonra, eşini işaret ederek, “Bu hanım sizin eşiniz. Biliyor musunuz?” dediğimde, “Ben onu eşim olarak tanımıyorum. Evli olduğumu da bilmiyorum. Ama siz söylediğinize göre, gece gündüz de hep yanımda durduğuna göre, demek ki eşim.” dedi. Belki gece gündüz kesintisiz onu yanında görüyor olmanın da yardımıyla, hasta yavaş yavaş yeni kayıt yapmaya başlamıştı; artık “Kim bu kadın?” soruları bitmişti.

Sorduğumda, hasta TRT’de görevli olduğunu biliyordu. Ama TRT’de ne işi yaptığını, oradaki odasının nasıl olduğunu, herhangi bir iş arkadaşını hatırlamıyordu. Evini, evinin içi ile ilgili hiçbir şey hatırlamıyordu. “Fatih” isimli bir semt bulunduğunu biliyordu; fakat Fatih’in nerede ve nasıl bir yer olduğunu hiç hatırlamıyordu, “sizin eve Fatih’ten geçilerek gidilirmiş” bilgisi ona hiçbir şey ifade etmiyordu.

MR görüntülerinde, herpes ansefalitinin, hastanın, sağda daha belirgin olmak üzere temporal ve parietal kortekslerini, hipokampuslarını, biraz da prefrontal korteksini hasarlamış olduğu görülüyordu.

Bu hasta, yavaş yavaş yeni bellek kayıtları yapmaya başladı. Taburcu olduktan sonra, kontrole ilk gelişinde, evini tanıyıp tanımadığını sorduğumda, “Tanıdım diyemem. Bana hiçbir şey hatırlatmadı. Ama orada yaşamaya alıştım.” dedi. Hastanın geçmişi hatırlamadaki zorluğunun, yeni kayıt yapma zorluğundan daha ön planda olduğu görülüyordu. Hastalık sonrası 2. yılın sonunda, hastaneye yalnız gidip gelecek kadar yolları öğrenmişti. Ama yeni bellek kaydı yapması da tam normale dönmemişti. 2 yılın sonunda malulen emekli raporunu aldıktan sonra bir daha kendisini görmedim.

Geçici Global Amnezi                           

Geçici global amnezi, genellikle 1 günden daha kısa sürüp geçen bir amnezi durumudur. Hem geriye dönük (retrograd) hem de ileri dönük (anterograd) olur. Hasta bu amnezi tablosu içindeyken, nerede olduğunu, ne yaptığını bilemez, şaşkın durumdadır, amnezi geçip gittikten sonra da bu olan biteni hatırlamaz, yani bu durumu kaydetmemiştir. Sonrasında bütünü ile düzelir, hiçbir iz kalmaz.

Bu durumun bir çok etiyolojik nedeni olabilir, ama başlıca neden olarak geçici iskemik ataklar düşünülür, ve beyindeki işlev bozulması genellikle orta temporolimbik bölgededir.

Fokal Kortikal Amneziler

Korteksin bir yerindeki küçük hasarlanmalar, çok spesifik, çok dar bir alana özgü amneziler yapabilirler. Bunların en belli başlıcalarını kısaca sayabiliriz.

Prosopagnozi, tanıdık yüzleri tanıyamaz olmaktır. Hasta eskiden tanıdığı yüzleri görerek tanıyamadığı gibi, yeni bir yüzü de belleğine kaydedemez. Görsel yorum (asosyasyon) kortekslerinin belli bir yerinde (fusiform ginusta) sağlı sollu, iki yanlı tutulmalar sonucu ortaya çıkar. Hasta en tanıdık yüzleri bile, örneğin eşinin, çocuğunun, kardeşinin yüzünü tanıyamaz olur. Bu insanların sesini duyduğu zaman onları tanır, hatta bir hastam yürüyüşünü görerek kardeşini tanımıştı. Yani “yüzüne bakarak tanıma” dışında kalan duyu bilgileriyle o kişiyi tanırlar, ama “yüz tanıma” kaybolmuştur. Tanıdık yüzü tanıyamaz olma, sadece insan yüzleri ile sınırlı kalmaz. Örneğin prosopognozi geliştiren bir çoban, “bir sabah kalktım, sürümdeki hiçbir koyunu birbirinden ayırt edemez oldum.” diye yakınabilir (bilindiği gibi çobanlar sürülerindeki koyunları yüzlerinden tek tek tanıyabilir). Hastanın kendi kedisi ya da köpeği, aynı renk ve boyda kedi ya da köpeklerle bir araya konduğunda, onu tanıyamaz. Genelde prosopognozik hastalar, gördükleri resimdeki kişinin kadın ya da erkek olduğunu ayırdedebilirler. Ama bazı ağır durumlarda bunu da yapamayabilirler. Geçirdiği beyin enfarktı sonucunda prosopognozi geliştiren ve önemli bir mevkide hukukçu olan bir hastam, ikisi de ince uzun yapılı olan eşini ve kızını yanyana gördüğünde onları tanımıyordu, ancak konuştukları zaman “bu eşim, bu da kızım” diye seslerinden ayırd edebiliyordu. Bu hastaya, Churchill’in resmini gösterdim, “tanıyamıyorum” demesine rağmen, bir tahminde bulunması için ısrar ettim; belki örtük bellek yardımıyla yakın bir şey söyleyebilir mi diye bakmak istiyordum. Hasta ısrarlarım üzerine, “Bilmiyorum. Belki Türkan Şoray olabilir.” dedi. Yani resmin bir kadına mı-bir erkeğe mi ait olduğunu ayırt edemiyordu.

Anomi, dil bölgesi içinde çok milimetrik, çok küçük lezyonlarla ortaya çıkabilir; kişi obje isimlerini bulamaz. Genelde anomik hastalar bütün nesnel isimleri bulamama, hatırlayamama gibi bir zorluk yaşarlar. Fakat bazen bu isim bulma kaybının kategoriye özgü olarak ortaya çıktığı da görülebilir: örneğin hasta, yalnızca bitkiler, hayvanlar gibi canlı şeylerin adını bulamadığı halde, diğer nesnelerin adını bulmakta zorluk çekmez; ya da örneğin yalnızca insan yapımı nesnelerin, aletlerin adını bulamıyor olabilir.

Renk agnozisi diye adlandırılan, ve gene arka yorum kortekslerinde iki yanlı küçük lezyonlarda ortaya çıkan durumda, hasta, renkleri görerek tanıdığı ve algıladığı halde, tipik olarak belli bir rengi olan nesnelerin ne renk olduğu bilgisini kaybeder. Bu bir “algı” sorunu değil, bir “hatırlama, bilme” sorunudur. Böyle bir hastaya karakalemle evrensel olarak tipik renkleri olan nesneler çizseniz (örneğin muz, portakal, yapraklar, deniz, bir ambulans ve üzerindeki haç ya da hilal gibi) ve hastaya her renkten kalemler vererek bunları uygun renklere boyamasını isteseniz, hasta hangi rengi seçeceğini bilemez, bir türlü o tipik renkli nesne ile onun rengini birleştiremez.

Eskiden Görsel Nesne Agnozisi adı verilen durum da aslında, görsel anlamsal bilgi kaybından, ya da o bilgiye “ulaşamaz” olmaktan başka bir şey değildir. Hasta en tanıdık nesneleri bile, görerek tanıyamaz olur. Gene beynin arka bölgelerindeki bir lezyonla ortaya çıkar. Bu da bir algı sorunu değildir, görme algısı sağlamdır. Örneğin bir kalem gösterip ne olduğunu sorduğumuzda “Bilmiyorum” der ama, gördüğü şeyi tarif etmesini istediğinizde “İnce uzun bir şey, bir ucu da sivri” diye doğru olarak tarif eder ama onun kalem olduğunu bilemez. Bu durum, anomiden farklıdır; anomik hasta nesnenin adını bulamaz, “Kalem” diyemez, ama onun ne işe yaradığını bilir, eliyle yazı yazma işareti yapar. Oysa bu hasta, o nesnenin ne olduğunu, ne işe yaradığını da bilmez. Fakat kalemi eline verseniz, “al, elinle yokla” deseniz, elinde yoklayarak “aaa, kalemmiş” der. Yani sadece görsel bilgi ulaşılamaz, hatırlanamaz duruma girmiştir; bir başka duyu yoluyla o bilgiye ulaşabilir. Tıpkı prosopognozik hastanın yüzünü görerek tanıyamadığı kişiyi, sesini işitince tanıması gibi.

Arka beyin bölgeleri lezyonlarında Topografik amnezi gibi “nesnelerin mekansal yerini hatırlayamaz olma” durumu da ortaya çıkabilir. Böyle bir hasta, boş bir Türkiye haritasında Ankara’nın yerini işaretleyemez. Ya da bir hemisferdeki bir orta temporal lezyonda, hasta karşı taraf taki eliyle yokladığı cisimlerin (silgi, para, anahtar, vb) ne olduğunu tanıyamama gibi tek yanlı bir Dokunsal agnozi, yani bir dokunsal bellek kaybı ortaya koyabilir.

Böyle küçük ve fokal kortikal hasarlanmaların yol açtığı dar kapsamlı spesifik amneziler, “diskoneksiyon amnezileri” olarak adlandırılırlar (Markovitsch, 2000 b).

 

        

 KAYNAKLAR

 A.Baddaley (1997): Human Memory. Theory and Practice. (revised edition), Psychology Press, UK.

 R.L.Buckner&E.Tulving (1997): Neuroimaging studies of memory:theory and recent PET results. pp.439-466 in:Handbook of Neuropsychology, Vol. 10, paperback edition. (eds.F. Boller&J. Grafman). Elsevier Science Publishers, Netherland.

J.H. Byrne (2008): Learning and Memory: Basic Mechanisms. pp. 1133-1152 in: Fundamental Neuroscience. (eds. L.R. Squire, D. Berg, F.E. Bloom, S. du Lac, A.Ghosh, N.C. Spitzer). Third edition. Elsevier, Amsterdam.

T.Curran&D.L. Schacter (1997): Amnesia: Cognitive Neuropsychological Aspects. pp. 463-471 in: Behavioral Neurology and Neuropsychology. (eds. T.E. Feinberg&M.J.Farah). Mc Graw-Hill, Newyork.

R.R. Davies, J.R. Hodges, J.J.Kril, K. Patterson, G.M. Halliday, J.H. Xuereb (2005): The Pathological Basis of Semantic Dementia. Brain, 128 (9), 1984-1995.

J.DeLuca, J. Lengenfelder, P.J. Eslinger (2004): Memory and Learning. pp. 247-266 in:Principles and Practice of Behavioral Neuropsychology. (eds. M.Rizzo&P.J.Eslinger). Elsevier Inc., USA.

R.J.Dolan (2000): Functional Neuroimaging and Memory Systems. pp. 299-310 in: Brain, Perception, Memory. (ed.J.J. Bolhuis). Oxford University Pres, Oxford.

M.J.Farah&M.Grossman (1997): Semantic Memory Impairment. pp. 473-477 in: Behavioral Neurology and Neuropsychology. (eds. T.E. Feinberg&M.J. Farah). McGraw Hill, Newyork.

J.Fuster (1999): Memory in the Cerebral Cortex. The MIT Press paperback ed., London

M.D.Kopelman (1997): The neuropsychology of  remote memory. pp. 215-238 in: Handbook of Neuropsychology, Vol. 8, paperback edition. (eds. F.Boller&J. Grafman). Elsevier Science Publishers. Netherlands.

J.R. Manns&H.Eichenbaum (2008): Learning and Memory: Brain Systems. pp. 1153-1177 in: Fundamental Neuroscience. (eds. L.R. Squire, D.Berg, F.E. Bloom, S. du Lac, A.Ghosh,N.C. Spitzer). Third edition. Elsevier, Amsterdam.

A.R. Mayes (2000): Selective Memory Disorders. pp. 427-440 in: The Oxford Handbook of Memory. (eds. E. Tuluving&F.Craik). Oxford University Press, Oxford.

H.J. Markowitsch (2000 a): Neuroanatomy of Memory. pp. 465-484 in: The Oxford Handbook of Memory. (eds. E. Tulving&F. Craik). Oxford University Press, Newyork.

H.J.Markowitsch (2000 b): Memory and Amnesia. pp. 257-293 in: Principles of Behavioral and Cognitive Neurology. (ed. M.M. Mesulam). Second edition, Oxford University Press, Newyork.

H.L. III Roediger&K.B. McDermott (1997): Implicit memory in normal human subjects. pp. 63-131 in:Handbook of Neuropsychology, Vol.8. (eds. F.Boller&I.Grahman). paperback edition. Elsevier Science Publishers, Netherlands.

P.Rozin (1976): The Psychobiological Approach to Human Memory. pp. 3-48 in: Neural Mechanisms Of Learning and Memory. (eds. M.R. Rosenzweig&E.L.Bennett). The MIT Press, Cambridge.

D.L. Schacter (1995): Implicit Memory: A. New Frotier for Cognitive Neuroscience. pp. 815-824 in: The Cognitive Neurosciences. (ed. M.S. Gazzaniga). The MIT Press, London, second printing.

D.L. Schacter, A.D. Wagner, R.L.Buckner (2000): Memory Systems of 1999. pp.627-643 in: The         Oxford Handbook of. Memory. (eds. E. Tulving&F. Craik). Oxford University Press, Newyork.

B. Scoville&B.Milner (1957): Loss of Recent Memory After Bilateral Hippocampal Lesions. Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry, 20,11-12.

R.L. Solso, K. Maclin, O. Maclin (2007): Bilişsel Psikoloji. Çeviren: A.Ayçiçeği-Dinn, Kitabevi, İstanbul.